Pami ensèk, fòm ki pi konplèks nan konpòtman yo obsève nan ensèk piblik. Ofganizasyon kominote yo baze sou relasyon ak koperasyon ant manm li yo k ap viv nan yon sèl koloni ak okipe yon nich nan yon kalite oswa yon lòt. Vrèman sosyal ensèk, sa yo rele ensèk yo eusocial, fè pati nan de lòd. Sa yo se tout termites (Isoptera) ak reprezantan espesyalize nan Hymenoptera. tout foumi ak kèk nan gèp yo ki pi trè òganize ak myèl.

Se konpòtman Eusocial karakterize pa twa karakteristik prensipal la.

1. nan koloni espès sa a, moun yo konbine pou pran swen pitit yo,
   
2. devwa yo nan koloni an yo distribye nan mitan gwoup espesyal nan moun,
3. sik lavi nan moun ki gen omwen de jenerasyon sipèpoze, se konsa ke jenerasyon an pi piti pase yon pati nan lavi yo ak jenerasyon paran an.

Pou pre-sosyal (presocial) nivo nan òganizasyon nan ensèk, se sèlman youn oswa de nan karakteristik sa yo twa yo se karakteristik.

Koloni ensèk Eusocial yo tou karakterize pa yon wo nivo de repwodiksyon. Nimewo a nan moun ki nan koloni an chenn nan mwens pase 100 a plizyè milyon nan diferan espès ak gwoup nan ensèk (Fig. 6.25, 6.26). Yon koloni nan youn nan espès foumi Afriken yo ka gen jiska 22 milyon moun kap travay. Kèk nan foumi yo ki pi trè òganize, pou egzanp Myrmica rubra, nan koloni an gen yon sèl matris ("larenn"), ki viv pou plizyè ane, tap mete ze ak bay pitit pitit pou tout koloni an, ak tout fanm ki pa repwodiktif esteril bay li ak manje. Moun ki pa repwodiktif fè anpil fonksyon nan koloni an.

Anjeneral yo reprezante pa divès kalite kalite mòfoloji, oswa kas. Moun ki pi piti yo - travayè yo, pi gwo - sòlda yo oswa gwo travayè yo. Travayè yo angaje nan kolekte manje, fè nich, pran swen pitit pitit. Sòlda yo pwoteje nich yo ak zòn depo pou manje likid. Moun ki pa repwodiktif viv relativman kout, ak matris la ta dwe ponn ze prèske kontinyèlman asire ke koloni an se nan gwosè ase nan yon moman nan spirasyon. Anplis de sa yo gwoup sosyal, gen yon lòt gwoup ki gen ladan gason. Yo pa fè okenn travay, yo gen sèlman kèk fonksyon sosyal (pa egzanp, pran swen lòt moun) epi yo ap tann pou vòl la pou kwazman pou fi yo. Fi Vyèj yo devlope nan men pitit pitit yon pwodiktè. Apre sezon an kwazman, chak jenn fi etabli pwòp koloni nouvo l 'yo, bati yon nich ak pran swen pou pitit pitit la. Lè koloni an vin matirite, moun ki pa repwodiktif pran swen pitit yo ak lòt fonksyon.

Predesesè yo evolisyonè nan nivo a eusocial nan òganizasyon ensèk yo te de liy nan devlopman nan relasyon sosyal -. parasyal ak sub-sosyal (Fig. 6.27). Ak yon fason klè (ki pa sosyal) nan lavi, pa gen okenn enkyetid pou pitit, pa gen okenn kad pwodiksyon espesyal ak lòt moun ki sipèpoze nan jenerasyon siksesif yo. Avèk òganizasyon karakteristik parasyal nan myèl nan fanmi Halictidae yo, moun adilt ki fè pati menm jenerasyon an, nan yon degre oswa yon lòt, ede youn ak lòt. Nivo ki pi ba nan òganizasyon sa a ki kalite yo rele kominal. Nan kominote ki fè pati nivo sa a, moun ki granmoun yo ini pou konstwi yon nich, men pitit yo leve ansanm.

Nan nivo kominal la nan devlopman yo se plizyè espès nan myèl soti nan fanmi an Halictidae. Apeprè 50 fi ki nan menm espès yo rete nan nich la anba tè a. Chak myèl fouye pwòp tinèl bò kote li yo oswa selil yo, nan chak nan ki li ponn yon ze, mete yon rezèv nan manje ak Lè sa a, sele li. Nan yon nivo pwochen nan liy lan parasosyal -. kazi-sosyal - swen pou pitit pitit la se nan yon nati piblik, men chak fi ponn ze nan kèk tan espesifik. Sou pwochen an, emisosyal, yon kas nan travayè parèt, ki fòme ak moun ki pa elvaj koloni an. Nivo kap vini an nan òganizasyon se deja eusocialki reyalize lè esperans lavi yon jenerasyon yon koloni emisosyal vin tèlman gwo ke de oswa plis jenerasyon siksesif viv ansanm, epi patisipe ansanm nan lavi koloni an.

Sekans evolisyonè eta sub-sosyal, ki mennen ale nan fòmasyon an nan yon nivo eusocial nan òganizasyon nan ensèk, se reprezante pa foumi, tèrmit, gèp sosyal ak plizyè gwoup nan myèl sosyal. Depi tout k ap viv foumi ak termites yo sou nivo eusocial òganizasyon sosyal, yo te etidye devlopman relasyon asosyel sou gèp yo ak kèk myèl. Nan liy sa a nan devlopman, gen yon ogmantasyon nan lyezon ant paran yo ak pitit pitit yo. Avèk yon vi klè ak nan yon primitif nivo sub-sosyal, fi a pran swen nan tap mete nan kouche nan li pou kèk tan, men li pa rete tann pou kouve nan jenn moun. Sou entèmedyè premye subsocial Nan etap la, fi a rete ak jèn moun jouk yo gen matirite. Nan entèmedyè a dezyèm etap sub-sosyal jèn moun ki granmoun yo ede paran yo nan elve nouvo pitit. Koperasyon obsève ant manman ak timoun, men pa ant pitit fi. Pwochen etap la se Aparisyon nan gwoup espesyal nan moun, travayè, ki moun ki asistan konstan nan levasyon an nan nouvo jenerasyon an, sa a se ... nivo eusocial.

Espesyalizasyon nan koloni ensèk etosyal ale nan de fason. Premye a se ogmante kantite ak degre nan espesyalizasyon nan kas yo nan travayè yo. Sous la nan ogmante diferansyasyon nan wotè yo k ap travay se chanjman konstan mòfoloji ki diferan nan diferan moun, kòm yon rezilta nan ki kalite divès kalite mòfoloji yo kreye. Pa egzanp, foumi travayè ki byen manje yo devlope yon gwo tèt ak yon pyèj ki pèmèt yo deplase nan kas sòlda yo. Sepandan, kòm yon rezilta nan yon kantite morfolojik chanjman ki fèt nan yon sèl moun, li ka fè pati nan plis pase yon kas pandan tout lavi. Nan foumi yo Myrmica scabrinodis travayè nan premye sezon aktivite yo apre mwayen imajinè patisipe nan frekantasyon jèn yo, nan pwochen sezon an yo vin bòs mason, e menm pita - forrajè. Sa a se chanjman nan fonksyon pi byen devlope nan myèl siwo myèl.

Dezyèm fason espesyalizasyon ensèk sosyal yo se devlopman kominikasyon ant moun ki nan koloni an, konsa aktivite k ap fèt nan anpil moun ki abite nan kay la vin kowòdone. Kominikasyon, jan sa te note pi bonè nan chapit sa a, se pi devlope nan mitan ensèk sosyal. Nan ensèk eusocial, kominikasyon chimik lajman devlope, ki gen ladan liberasyon an ak pèsepsyon nan pwodwi chimik yo. Nan yon limit pi piti, men tou, trè byen devlope kominikasyon acoustik, yo ki pepiman, frapan ak lòt siyal apatni. Echanj feromon natirèl ki siprime diferansyasyon kas a se youn nan anpil fenomèn etonan ke yo obsève nan koloni ensèk yo.

Varyete siyal ki fòme sistèm kominikasyon ensèk yo koresponn ak divès reyaksyon konpòtman: enkyetid, atraksyon ak fòmasyon nan grap, rechèch pou nouvo sous manje oswa kote pou nich, kourtwazi, trophallaxis (echanj ant moun ki gen sekresyon oral oswa analis), transfè patikil manje a lòt moun, gwoup yon entèraksyon ki swa amelyore oswa febli aktivite endividyèl, idantifikasyon ak rekonesans patnè nan nich la ak manm kas yo, detèminasyon kas yo, eksprime kòm pou anpèchman, oswa nan eksitasyon nan diferansyasyon yo.

6.25. Koloni nan yon foumi primitif bulldog Ostralyen (Myrmecia gulosa), bati nich li nan tè a
A. uter (Rèn). B. Gason. B. Travayè ofrann lav la. Mesye Cocoons ak nenf.

6.26. Nich tèrmit Amitermes hastatus
A. selil anwo ak nenf elvaj. B. Selil la nan mitan ak larenn lan - fondatè a nan nich la, gason la akote li yo ak anpil moun k ap travay. B. Pi ba selil ak sòlda ak nenf ki soti nan ki sòlda evolye.

6.27. De liy nan devlopman nan òganizasyon eusocial nan ensèk piblik - parasyal ak subsocial

Iminite ensèk - Jeneral

Pwoteksyon ensèk yo soti nan ajan patojèn asire tou de nan prezans nan yon kouvèti dirab chitinous, ki sèvi kòm yon obstak nan patojèn a, ak prezans nan iminite imoral ak selilè. Dènye etid endike ke ensèk posede pa sèlman natirèl iminite, men tou akeri iminite ak iminitè memwa.

Ensèk Telefòn ensèk

Selilè iminite nan ensèk pwoteje ensèk la soti nan ajan patojèn nan fagositin, ankapsulasyon ak sentèz melanin ak dérivés li yo, ki se toksik nan selil bakteri. Tout pwosesis sa yo rive akòz travay la nan twa kalite selil: plasmosit, lamèlosit, ak sentèz fenol oxidase selil (selil kristal). Nan yon ensèk granmoun, sèlman plasmatocytes larva yo prezan, depi ensèk la pèdi glann lenfatik pandan metamòfoz ak nan yon ensèk granmoun, selil imunokompetent yo pa pwodwi ankò. Nan lava ensèk, tout kalite selil imunokompetent yo reprezante, sepandan, majorite nan popilasyon sa a yo se plasmatocytes. Phenol oksidaz sentèz selil fè moute sèlman 5% nan tout popilasyon an hemocyte. Lammelocytes parèt nan hemalinize larva ensèk sèlman lè enfekte ak yon gwo parazit, plasmacytes pa ka fè fas ak. Se fagozitoz te pote soti lè se plasmatocyte la rekonèt pa yon lòt moun nan oswa chanje yon sèl. Pou egzanp, phosphatidylserine ki gen fosfolipid yo se sou sifas la selil nan yon eta nan apoptoz. Plasmatikit yo rekonèt yo lè yo itilize reseptè espesifik epi yo pote fagositik. Si ajan etranje k ap antre nan kò ensèk la twò gwo, Lè sa a, lamèlosit parèt nan popilasyon an hemocyte - selil yo ki patisipe nan pwosesis la enkapsilasyon. Se konsa, gèp parazit ponn ze nan emèkèl la nan lav Drosophila, ki fè yo atake pa lamèlosit. Lamellosit yo tache sou sifas ze a ak fòme kontak tou ant yo, yo fòme yon kapsil multi ki antoure ze parazit la ak izole li nan anviwònman entèn lame a. Nan vire, selil sentèz fenol oksidaz yo se konsa ki kapab catalysant oksidasyon nan fenol quinon, ki, lè polimerize, fòme melanin toksik nan mikwo-òganis. Se konsa, tankou nan mamifè, youn nan pwosesis kle yo nan iminite selilè nan ensèk se fagozitoz te pote soti nan plasmatocytes. Nan lòt men an, kontrèman ak mamifè yo, ensèk yo kapab fèmen yon menas potansyèl nan yon kapsil, ki imedyatman pa retire nenpòt kote epi rete nan kò a nan ensèk la.

Humoral iminite ensèk

Lè selil ensèk immunocompetent kominike avèk modèl molekilè sou sifas mikwòb la, reseptè korespondan yo aktive ak siyal kaskad yo deklanche, ki mennen ale nan deklanchman an nan transcription nan yon kantite jèm antibiotics ak sentèz la nan pwoteyin ki fonksyone kòm ajan antimikrobyen. Nan ensèk, de chemen transmisyon siyal yo pi byen etidye. Sa a se chemen an Toll deklanche nan yon entèraksyon nan reseptè ak fongis ak gram-pozitif bakteri (plis jisteman, peptidoglycan yo) ak chemen an Imd deklanche nan yon entèraksyon nan reseptè ak peptidoglycan a nan gram-negatif bakteri. Kòm yon rezilta nan lansman de tou de wout, yon nimewo nan kaza intracellular yo aktive ak siyal la te resevwa sou patojèn la transmèt nan nwayo a. Aktivasyon nan faktè a transcription nikleyè IkB nan ka transmisyon siyal nan Toll siyal la kaskad mennen nan mouvman an nan IkB nan nwayo a ak transkripsyon an nan jèm antibiotics.

Ensèk antibiotics pwodwi transkripsyon jèn

An repons a enfeksyon nan Drosophila, peptides antibiotics kout yo sentetize pa kò a grès ak emosit. Kèk nan yo aji sou bakteri gram-negatif tankou diptericin, lòt moun sou gram-pozitif bakteri tankou defensin ak bakteri chanpiyon tankou enfeksyon drosomycin. Nan ensèk, 8 klas nan peptides antibiotics te deja karakterize, pwobableman pi plis. Anplis de sa, peptides antibiotics yo se sèlman yon pati nan repons ensèk la nan patojèn envazyon. Nan Drosophila, yo te idantifye 543 jèn ki te transkripsyon an ogmante nan repons a enfeksyon. Pwodwi yo ekspresyon nan jèn sa yo te li te ye peptides antibiotics, apeprè 25 peptides enkoni, pwoteyin ki enplike nan rekonesans an nan modèl molekilè sou sifas la nan patojèn la ak nan fagosit, osi byen ke pwoteyin ki enplike nan pwodiksyon espès oksijèn reyaktif.

DSCAM pwoteyin ak akeri ensèk repons iminitè a

Avèk presizyon rekonèt nenpòt ki enfeksyon ki te antre nan kò a, ki gen ladan yon sèl ki pa janm te rankontre anvan, ou bezwen gen anpil pwoteyin diferan ki oaza mare nan sibstans ki sou etranje yo. Vertébrè yo rezoud pwoblèm rekonèt yon lòt moun ki poko gen pou l fè fas ak pwodiksyon dè santèn de milye antikò. Jiska dènyèman, li te kwè ke ensèk pa gen okenn analogique nan antikò ak ke se sèlman yon repons iminitè natirèl se posib nan ensèk. Sepandan, dènye etid yo montre ke petèt pwodwi jèn DSCAM ka patisipe nan fòmasyon yon akeri iminit repons nan ensèk. Jèn DSCAM lan fè pati superfamily nan imunoglobulin yo ak nan ensèk ki responsab pou règleman an nan kwasans axon. DSCAM gen 21 exons, ak 4, 6, 10 exons reprezante pa 14, 30, 38 kopi, respektivman. Kòm yon rezilta nan splicing altènatif, 15.960 diferan pwoteyin reseptè ka sentèz. Eksperyans ki fèt sou moustik malarya te montre ke atifisyèl bloke nan jèn la DSCAM mennen nan yon diminisyon nan kapasite moustik la reziste enfeksyon, bakteri kòmanse miltipliye nan li a. Anplis de sa, variants koneksyon nan DSCAM gen yon vokasyon ogmante pou sifas la nan pathogens a nan repons a envazyon an nan ki yo te sentetiz. Se konsa, divèsite nan DSCAM sijere ke yo jwe menm wòl nan ensèk kòm antikò nan vètebre.

Pi gwo kantite moun ki nan koloni myèl sosyal ak foumi, pi fèb yo iminite yo.

Byolojis nan Inivèsite North Carolina (USA) te jwenn ke ensèk piblik k ap viv nan anpil koloni gen yon repons iminitè pi fèb pou stimilasyon etranje ke fanmi primitif sosyal yo (k ap viv nan ti gwoup). Syantis yo kwè ke ensèk sosyal pwobableman gen kèk mekanism altènatif ki pa konsa pou sa ki anpeche pwopagasyon maladi, menm malgre iminite redwi. Travay la te pibliye nan jounal la. Lèt Biyoloji.

Nan total la, yo te etidye reyaksyon 11 espès ensèk, tankou sosyal - myèl siwo myèl.Apis mellifera), tèrmit (Zootermopsis nevadensis), foumi woodworm (Camponotus castaneus), osi byen ke ki pa Peye-sosyal - k ap viv sèl pou myèl, gèp ak ravèt.

Pou teste aktivite iminite yo, otè yo nan travay la te eseye pwovoke yon repons iminitè nan matyè eksperimantal yo. Pou fè sa, lè l sèvi avèk yon pwofonde yo, yo entwodwi twa milimèt-long mikroNan nati, lipopozakarid yo se eleman prensipal la nan miray la selil la gram-negatif bakteri, se konsa iminite a nan pi òganis pran fòmasyon tankou ajan enfektye ak kòmanse atake yo. Apre yon peryòd enkubasyon kat èdtan, yo te retire yon ankèt ak yon fil nilon sou li epi yo te foto li.

Reyalite a se ke sistèm iminitè a nan ensèk aktivman itilize enkapsilasyon al goumen enfeksyon: li antoure yon kò etranje ak yon "miray" nan emosit (lwen analogue nan selil san moun ak lenfosit). Plis emosit yo te sou fil la, melanin an plis te sou li ak pi fonse a te koulè li yo apre eksperyans lan.

Li te tounen soti ki ant ensèk piblik ak klè pa gen okenn diferans frape nan repons iminitè yo. Men anndan gwoup ensèk sosyal la, repons iminitè a te pi fèb pase nan gwo koloni yo te viv. Se konsa, te siprime iminite obsève nan myèl siwo myèl ak ruch gwo yo, ak nan myèl pase isit sou latè (Halictus ligatus), ki gen koloni gen anpil mwens moun, repons iminitè a te siyifikativman pi fò.

Kounye a, kominote syantifik la ap diskite sou ki jan egzakteman ensèk piblik yo fè fas ak menas la nan epidemi. Anjeneral, k ap viv bagay evite grap gwo nan kalite pwòp yo, paske nan plas sa yo gen yon pwobabilite ki pi wo nan kontra yon maladi enfeksyon. Pwosesis menm jan an ka fasil pou ilistre pa egzanp lan nan moun ki, menm nan Neyolitik la, pa t 'konnen gwo epidemi, men pa Laj la Iron souvan pèdi esansyèl nan popilasyon an nan yon lokalite patikilye nan men yo.

Jouk koulye a, de pwen de vi yo te mete devan sou ki jan egzakteman myèl, foumi, ak ensèk menm jan evite gwo pèt demografik nan enfeksyon. Dapre premye a, yo tou senpleman posede iminite trè fò, ki kanpe deyò sevè soti nan background nan nòmal pou ensèk. Dezyèm ipotèz la te deklare iminite yo nòmal, men ensèk sosyal yo devlope mekanism ki diminye risk enfeksyon oswa transmisyon, pa egzanp, ijyèn ranfòse. Li ta dwe te note ke myèl la siwo myèl menm regilyèman netwaye tèt li, epi si li gen odè, li pa pouvwa dwe pèmèt nan ruch la pa fanmi li yo.